魚類是怎樣爲爬上陸地做準備的？

早在四足動物的祖先登陸以前，它們的感覺系統和運動器官已經逐漸呈現出一些與衆不同的特徵，它們擁有能在空氣中發揮作用的聽覺、視覺、神經系統以及形如四肢的魚鰭，這些都爲它們成功登上泥盆紀欣欣向榮的水岸，並在之後的3億年中在陸地上稱王稱霸鋪平了道路。

魚類爬上陸地，必須具備三個條件：有肺，可以在空氣中進行呼吸；有四肢，可以支撐身體和運動；有能在空氣中發揮作用的感覺器官，能在新環境中眼觀六路，耳聽八方。這一系列身體結構的變化譜寫了魚類登陸的演化史詩。

早在四足動物的祖先登陸以前，它們的感覺系統和運動器官已經逐漸呈現出一些與衆不同的特徵，爲即將到來的陸地生活打下了基礎。它們擁有能在空氣中而不是水中發揮作用的聽覺、視覺、神經系統以及形如四肢的魚鰭，這些都爲它們成功登上泥盆紀欣欣向榮的水岸，並在之後的3億年中在陸地上稱王稱霸鋪平了道路。魚類登陸史詩中的英雄豪傑早已作古，只能透過地層中留下的蛛絲馬跡拼湊起它們的殘章斷簡。透過對一系列似魚非魚、似螈非螈的奇異化石的深入研究，科學家努力填補着從魚到四足動物演化中的缺環。現在，這部演化史詩中最晦澀難懂的篇章正在緩緩展露真容。

科學家過去曾經認爲，在泥盆紀炎熱乾旱的氣候中，一部分魚必須在水塘裏的水乾涸之前爬上岸轉移到另一個水塘去，爲了更長久、更靈活地在岸上爬行，這些魚類中的一支演化出了四肢，變成了四足動物。然而，東格陵蘭島晚泥盆世的地層出土的早期四足動物——棘石螈，卻與這一假說發生了矛盾。化石標本顯示，棘石螈具有發育良好的鰓，長着8趾的槳狀四肢，以及與魚類一樣的具有輻狀鰭條的寬扁尾巴。所有這些都說明棘石螈是一種更加適應水中生活的動物，它雖然已經長出了真正的四肢和趾，但卻用來在河湖池塘中划水游泳，而不是在陸地上踽踽而行。因此，早期四足動物的四肢與趾並不像傳統觀念那樣，是爲陸地生活而進化出來的，它們早在四足動物登陸之前就因爲遺傳突變和個體發育上的變化而出現了。但是，由於早期四足動物在水中就擁有了四肢等能夠預先適應陸生生活的結構，一旦舊環境的改變或者新環境的誘惑驅使它們必須要登上陸地的話，那麼它們就已經具備了所需的硬件條件。這就是演化生物學上所說的預適應——用人類社會的話說就是：“成功總是眷顧有準備的人。”

棘石螈已經是真正的四足動物。那麼，它的魚形祖先又是什麼動物，長什麼樣呢？加拿大魁北克晚泥盆世的地層中發現的真掌鰭魚屬於肉鰭魚類中的骨鱗魚類三列鰭魚科，這一大類被稱爲四足形類，也就是與真正四足動物形態相似、親緣關係較近的魚類的代表。真掌鰭魚與早期四足動物在頭骨、牙齒、偶鰭和脊椎等方面非常接近，因此它被認爲是四足動物的直接祖先。這一理論早在1892年就由美國古生物學家愛德華·凱普提出，並被以後大多數學者所贊同。1929年，當時已知最早的四足動物魚石螈在北極圈附近的東格陵蘭島晚泥盆世的地層中被發現，成爲真掌鰭魚與後來的各種四足動物之間新的過渡類型。此後，比魚石螈更早的四足動物化石又陸續在俄羅斯、蘇格蘭、拉脫維亞、美國等地被發現，又將四足動物的演化歷史前推了1100多萬年。

2006年，科學家描述了在加拿大北部的埃爾斯米爾島發現的提克塔利克魚，又一次填補了魚類從水到陸演化史詩中缺失的篇章。提克塔利克魚在因紐特語中是“一種大型淡水魚”的意思。它像鱷魚那樣，長着扁平的頭骨和鋒利的牙齒，在淺水中伺機捕食水裏的魚或陸地上的昆蟲。提克塔利克魚頭頂的噴水孔（後來在四足動物中進化爲耳孔）很大，裏面已經具有與陸生脊椎動物相似的中耳構造；它的魚鰭裏具有原始的腕骨與簡單的趾頭，完美地展示了從魚鰭到四肢的中間狀態，這樣的魚鰭儘管還不足以正常行走，但是已經完全可以支撐身體了。至此，人們即便尚不能自誇對魚類登陸史詩的每一行詩句都瞭如指掌，至少也能說已經對它的故事主線有了提綱挈領式的總體瞭解。